Dipausa y Quiesciencia

Longevidad y número de generaciones 

Los insectos pueden tener varias generaciones al año, y eso es lo que se denomina como voltinismo. Los insectos con una sola generación anual se denominan univoltinos, cuando tienen dos generaciones bivoltinos, y si tienen varias polivoltinos.

La mayoría de los insectos necesitan menos de un año para completar su ciclo vital. Los insectos de pequeño tamaño suelen tener más generaciones que los grandes en el mismo período. En cualquier caso, el tiempo necesario para completar su desarrollo inmaduro está muy influido por la temperatura, la nutrición y otros factores. Dentro de una rango normal entre 15 y 35 ºC, el tiempo de desarrollo aumenta conforme la temperatura disminuye.

Aquellos insectos que viven en ambientes secos y se nutren de un alimento deficiente requieren normalmente más tiempo para llegar a la madurez. Por ejemplo, aquellos que se alimentan de la madera (coleópteros cerambícidos, bupréstidos y bostríquidos; lepidópteros cósidos; y algunos himenópteros) pueden nesesitar de 1 a 3 años para completar su desarrollo. En algunos casos se llega hasta 20 y más.

Algunas cícadas (homópteros) pueden pasar entre 13 y 17 años en estado inmaduro alimentándose de las raices.

Otros insectos pueden tener generaciones que apenas duran 20 a 30 días, siempre que las condiciones sean favorables, como son algunos tisanópteros, homópteros aleyródidos y áfidos, dípteros, etc.

En cuanto a la longevidad de los adultos, también está influida por la temperatura, el alimento, y otros factores. Puede durar desde unas horas (en Efemerópteros) hasta un año. Entre los adultos que viven más tiempo cabe citar a las castas reproductoras de insectos sociales: la abeja reina de 2 a 3 años; la hormiga reina hasta 18 años; termita reina hasta 12 meses.

En general, conforme la temperatura disminuye (dentro del rango antes mencionado) la longevidad de los individuos aumenta, puesto que el metabolismo de los insectos está directamente relacionado con la temperatura. 

  

 

Diapausa y quiescencia

Los insectos tienen diferentes mecanismos para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio, especialmente en cuanto a la temperatura y disponibilidad de alimento se refiere. Los dos mecanismos de que disponen son la diapausa y la quiescencia.

En la diapausa se produce la interrupción del desarrollo y reproducción de los insectos a largo plazo debido a que las glándulas endocrinas no producen las hormonas adecuadas. Fundamentalmente es una adaptación a condiciones desfavorables, puesto que ocurre sobre todo al llegar el invierno, y a veces también en verano.

La quiescencia es la interrupción de la actividad (aunque aquí también pueden incluirse el desarrollo y la reproducción) en condiciones desfavorables (por frío, calor, sequía, escasez de alimento,...), pero que se reinicia inmediatamente en cuanto cesan estas condiciones desfavorables. En este caso no existe regulación hormonal.

La diapausa puede ocurrir en cualquier estado de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto). El estado en el cual ocurre la diapausa es característico de cada especie. La diapausa suele durar más tiempo que las condiciones desfavorables, y suele comenzar cuando todavía las condiciones son favorables para el desarrollo. En la diapausa disminuye la actividad del insecto, el consumo de oxígeno, las pérdidas de agua y el metabolismo.

La diapausa suele ocurrir en aquellos insectos que viven en climas templados, donde hay una clara alternancia entre estaciones. La diapausa es inducida en la mayoría de los insectos por el fotoperiodismo, es decir, por unas determinas proporciones entre la longitud del día y la noche. El estado que experimenta el estímulo fotoperiódico no es necesariamente el que va a entrar en diapausa.

Se suelen distinguir dos tipos de diapausa:

• diapausa obligada: tienen lugar con independencia del ambiente. Es frecuente es estados inmaduros de insectos univoltinos, como muchos lepidópteros de zonas templadas.
• diapausa facultativa: su aparición depende de las condiciones ambientales. Se puede producir una diapausa invernal o invernación inducida por los días cortos del otoño. Los cambios en el fotoperíodo son percibidos por el cerebro y cesa la actividad de las células neurosecretoras. Como consecuencia, no se produce ecdisotropina ni otras hormonas cerebrales, y en el caso de las larvas deja de producirse ecdisona. En el caso de los adultos los cuerpos alados interrumpen su actividad. También existe una estivación o diapausa de verano, que se induce y mantiene por el fotoperíodo.

La duración del período de diapausa depende de los cambios en las condiciones ambientales (fotoperiodo, temperatura), de cómo responda el insecto a esos cambios, y sobre todo de lo que se denomina como desarrollo de la diapausa, proceso fisiológico interno que debe completarse para que el insecto salga de la diapausa. De esta manera, aunque se restablecieran durante un cierto tiempo condiciones ambientales favorables los insectos no saldrían aún de la diapausa. En el caso de la diapausa invernal, termina en la mayoría de los insecto de forma espontánea, sin estímulos ambientales específicos. En el caso de la diapausa de verano o estival, su terminación suele requerir un estímulo ambiental específico, como por ejemplo la presencia de alimento.

Control Hormonal

Control hormonal de la metamorfosis: hormona de la muda (o ecdisona), hormona juvenil

Ya se ha mencionado en un punto anterior en qué consiste la metamorfosis: una serie de cambios estructurales internos y externos que ocurren en el insecto inmaduro hasta dar lugar al imago. Estos cambios suponen un proceso en el cual el insecto inmaduro debe ir creciendo en tamaño, por lo que en la metamorfosis tambien se ve implicada la muda.

Podemos separar dos procesos, aunque estén ligados en la fisiología del insecto, gobernados por una serie de sustancias hormonales. El primero de ellos es el crecimiento en tamaño del insecto, es decir la muda.

En la Fig. 4.7 se encuentra el esquema de las hormonas y glándulas que intervienen en la muda. Las células neurosecretoras de una parte del cerebro son las que secretan la hormona denominada ecdisotropina o HPTT (hormona protoracicotrópica) en función de diversos estímulos. Esta hormona se almacena en los cuerpos cardíacos, pasando a través de los nervios que los unen al cerebro. De los cuerpos cardíacos se vierte directamente a la hemolinfa, de forma que al llegar a las glándulas protorácicas estimula en ellas la producción de la hormona de la muda (HM) o ecdisona. Ésta es finalmente activada a la forma 20-hidroxiecdisona, que es la que desencadena todo el proceso de la muda en las células epidérmicas. También se conocen otras neurohormonas que intervienen en otros procesos de la muda, como la ecdisis o con la esclerotización del tegumento en el insecto adulto recién emergido.

Figura 4.7. Esquema de las principales fases de activación del proceso de la muda en los insectos. CNS, células neurosecretoras del cerebro; HPTT, hormona protoracicotrópica; cc, cuerpos cardíacos; ca, cuerpos alados; GP, glándula protorácica; HM, hormona de la muda (Liñán, 1998).

El segundo proceso fundamental en la metamorfosis es el cambio que debe sufrir todo insecto inmaduro para formar al insecto adulto o imago. En este proceso interviene una hormona (mas bien grupo de hormonas) que se denomina hormona juvenil (HJ). Esta hormona es producida en los cuerpos alados, aunque su síntesis está influida por otro agente neurohormonal denominado alatotropina o ATT. La cantidad de hormona juvenil que se encuentra en la hemolinfa del insecto en cada fase del desarrollo está regulada por diversos factores neurohormonales producidos en el cerebro o en el ganglio subesofágico. Estos factores regulan la síntesis y cantidad de esterasas específicas de esta hormona, encargadas de degradarla, cuando las necesidades fisiológicas así lo requieran, por ejemplo en el paso de la fase inmadura a la adulta.

En la Fig. 4.8 se encuentra el esquema de cómo actúan las diferentes hormonas implicadas en la metamorfosis. Durante la fase inmadura los niveles en hemolinfa de la hormona juvenil son elevados, lo que está relacionado con el mantenimiento de los caracteres inmaduros o juveniles en el insecto. En los insectos de desarrollo hemimetábolo la concentración de HJ en la hemolinfa disminuye de forma gradual con cada muda, lo que implica que van apareciendo las características definitivas del adulto de forma gradual, y en la última muda baja bruscamente su concentración, apareciendo el adulto. En los insectos de desarrollo holometábolo, la concentración de la HJ es constante en cada muda en las fases inmaduras, disminuye mucho en el último estadio larvario, apareciendo entonces el estado de pupa, y desaparece completamente durante la pupa, permitiendo sólo entonces la aparición de los caracteres de adulto.

Estas hormonas están implicadas en otros procesos de la fisiología del insecto. Así, la ecdisona actúa directamente en la ruptura de la diapausa de larvas y pupas, y en la diferenciación de tejidos imaginales en la fase de pupa, aunque una vez que surge el insecto adulto las glándulas protorácicas degeneran y deja de producirse la ecdisona. Por su parte, la hormona juvenil, una vez que ha aparecido el adulto, reanuda su secreción en los cuerpos alados, interviniendo en la deposición de reservas en el huevo, en la producción de ciertas glándulas sexuales accesorias del macho y la hembra, en la regulación de la diapausa, y en otras funciones o procesos del insecto.

La importancia de la muda y la metamorfosis en el desarrollo de los insectos, y su carácter hormonal, han estimulado el desarrollo de sustancias insecticidas que interfieren en alguno de estos procesos. Así, hay productos de síntesis similares a la ecdisona, con lo que aceleran la muda; otros productos son semejantes a las hormonas juveniles, de forma que mantienen indefinidamente los caracteres juveniles en los inmaduros; otros sin embargo son sustancias antagonistas de estas hormonas juveniles, y provocan la aparición prematura de características de adulto o la esterilidad de hembras adultas; y también se han sintetizado sustancias que interfieren con la deposición de la cutícula y con la esclerotización final.

Figura 4.8. Esquema clásico del control endocrino de la metamorfosis en un insecto. ATT, alatropina; HPTT, hormona protoracicotrópica; cc, cuerpos cardíacos; ca, cuerpos alados; HJ, hormona juvenil; HM, hormona de la muda; GP, glándula protorácica. (Liñán, 1998).

            Tipos de larvas y pupas de insectos holometábolos

     En el tipo de desarrollo holometábolo se ha llamado larva al estado inmaduro, con una serie de características ya definidas. Este tipo de larvas puede clasificarse según su morfología externa, atendiendo al número de patas que presentan y a otras características. Los tipos principales de larvas son (Fig. 4.9):

• protopoda: posee apéndices cefálicos y torácicos muy reducidos, y carecen de segmentación visible en el abdomen. Viven en el interior de su huésped, rodeados de alimento y no necesitan moverse. Propia de algunos Himenópteros parásitos.
• polipoide o eruciforme: son larvas de vida libre, con tórax y abdomen con segmentación visible, estigmas en los segmentos, cabeza endurecida y aparato bucal masticador. Presentan 3 pares de patas torácicas y un número variable de falsas patas abdominales o pseudópodos. Se encuentran en los siguientes órdenes:
• Lepidoptera ..............presentan cinco o menos falsas patas
• Hymenoptera............ presentan más de cinco falsas patas
• oligopoide: suelen ser larvas de vida libre, segmentación visible, con 3 pares de patas torácicas, pero sin falsas patas en el abdomen. Cabeza endurecida. Generalmente presentan aparato bucal masticador o con alguna modificación. A este grupo pertenencen la mayor parte de las larvas de los insecto endopterigotos. Se da en los órdenes Coleoptera y Neuroptera. Especialmente en el orden Coleoptera pueden darse bastantes diferencias morfológicas dentro de este tipo general oligopoide, y es normal el distinguir una serie de grupos, como son:
• campodeiforme. Suelen se larvas aplanadas, de cuerpo largo y fusiforme, de patas largas en relación a su cuerpo. Cabeza prognata. Pueden tener un par de procesos abdominales terminales. Muchas veces se corresponden con larvas activas depredadoras, bien dotadas sensorialmente y adaptadas a la vida errante. Se da en coleópteros y neurópteros. En este último orden las larvas tienen un aparato bucal característico, en el que las mandíbulas han modificado su función, suelen ser alargadas y curvas, y sirven para absorber la hemolinfa de sus presas.
• escarabeiforme. Cuerpo más o menos cilíndrico, poco esclerotizadas (color blanquecino), curvadas, con el último segmento normalmente más engrosado, de tamaño relativamente grande. Patas cortas, de vida más sedentaria. Suelen vivir en el suelo cerca del alimento, en tejidos vegetales, madera , etc. Es frecuente en los coleópteros.
• elateriforme. Cuerpo alargado y fino, esclerotizado y endurecido, de color marrón (claro u oscuro) o amarillo. Suelen vivir en el suelo, o en sitios con comida abundante. Es típica de coleópteros.

Figura 4.9. Diversos tipos de larvas de insectos. a, protopoide (de himenóptero parasitoide); b, eruciforme (de lepidóptero); c, eruciforme (de himenóptero sínfito); d, oligopoide de tipo campodeiforme (de coleóptero coccinélido); e, oligopoide de tipo campodeiforme (de neuróptero); f, oligopoide de tipo escarabeiforme (de coleóptero escarabeido); g, elateriforme (de coleóptero tenebriónido); h, ápoda y acéfala (de díptero ciclorrafo); i, ápoda y eucéfala (de coleóptero bupréstido); j, ápoda y eucéfala (de coleóptero cerambícido); k, ápoda y eucéfala (de himenóptero apócrita); l, ápoda y eucéfala (de díptero nematocero). (Diversas fuentes).

• ápoda: las larvas de este grupo no poseen apéndices locomotores junto a la cabeza (es decir, no tienen patas verdaderas), aunque a veces pueden presentar falsas patas o pseudópodos en el abdomen, viven en medios confinados (interior de plantas, animales, carroña, excrementos) donde se encuentra su alimento, en terrenos inundados o en el agua. Aquí también se pueden dar diferentes morfologías, dependiendo si poseen cápsula cefálica o no. Pueden ser:
• acéfala (en Diptera, suborden Ciclorrapha). Presentan una morfología característica, puesto que no tienen cápsula cefálica, pero sí un aparato bucal formado por un par de ganchos bucales (son las mandíbulas transformadas) esclerotizados de color oscuro. Este tipo de larva suele denominarse como cresa. Pueden tener falsas patas o una serie de pelos rígidos que les ayudan a moverse.

• hemicéfala (en Diptera, suborden Braquicera). Presentan una pequeña cápsula cefálica, pero parcialmente oculta dentro del tórax.
• eucéfala [en Coleoptera (familias Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae, Scolytidae), Diptera (suborden Nematocera), Hymenoptera (suborden Aculeata, división Apocrita)]. Presentan cápsula cefálica generalmente esclerotizada y más o menos bien visible, con aparato bucal de tipo masticador.

En cuanto a las pupas, son el instar inactivo de los insectos holometábolos, aunque también puede presentarse en algunos hemimetábolos (en tisanópteros y machos de cóccidos). Es una intermuda o etapa de reposo que aparece entre el último estadio larvario y el adulto. En la pupa se producen los cambios necesarios, tanto internos como externos, necesarios para que de la larva surja el adulto adaptado a sus nuevas funciones.

Aunque externamente no se aprecie gran actividad, en el interior de la pupa se produce una dramática reorganización de los tejidos, empezando por la liquacción de los existentes en la larva, y en la formación de los nuevos tejidos y sistemas del futuro adulto. Esto incluye la formación y crecimiento de las alas y el desarrollo de los músculos del vuelo. Algunas pupas poseen cierta autonomía de movimientos, que les permite nadar o andar dentro del agua, o desplazarse en el suelo o el interior de tallos o de la madera.

Muchas larvas se ocultan antes de pasar a la fase de pupa con el fin de proteger esta fase tan vulnerable. Buscan refugio en el suelo, donde fabrican una cámara, o la larva fabrica un capullo sedoso, que a veces se recubre de otras sustancias (partículas de tierra o vegetales, virutas, excrecencias del propio cuerpo). En muchas especies es también el estado en el que el insecto sobrevive a las condiciones ambientales adversas al entrar en diapausa.

Los tipos de pupa se pueden definir de forma sencilla según tengan los apéndices del cuerpo (antenas, piezas bucales, patas) pegados o no al cuerpo. Pueden ser (Fig. 4.10):

• exarada o libre: los apéndices están separados del cuerpo del insecto. Es típica de la mayoría de coleópteros, himenópteros, y neurópteros, y en algunos lepidópteros.
• obtecta o enfundada: los apéndices están soldados al cuerpo de la pupa. Es la común en los lepidópteros (se le suele llamar crisálida), pero también la presentan los coleópteros coccinélidos, los dípteros nematoceros y los himenópteros calcídidos. La cutícula suele estar más endurecida y oscura que en las exaradas.
• coartada. Es un caso especial que se da en dípteros ciclorrafos, y en algunos himenópteros, donde la larva segrega una cubierta endurecida (pupario), y dentro de ella está la verdadera pupa, que es exarada.

Figura 4.10. Diversos tipos de pupas que se dan en los insectos. a, pupa exarada o libre (de himenóptero); b, pupa obtecta o enfundada (de lepidóptero); c, tipo de pupa coartada (de díptero). (Richards y Davis 1983).

Muda

MUDA

El crecimiento de tamaño de los insectos se produce en su fase inmadura y es imprescindible para llegar al estado adulto, pero una vez que lo alcanzan ya no aumentan su tamaño, y por tanto no necesitan hacer ninguna muda. En este crecimiento de tamaño los insectos no pueden extender de forma indefinida la cutícula que forma su exoesqueleto, de forma que deben cambiarla por otra ligeramente más grande que les permita crecer. Este fenómeno del cambio del exoesqueleto o cutícula es lo que se llama muda.

En la muda se distinguen dos momentos clave: el primero es la apolisis, en el que se separa la vieja cutícula de la epidermis, dejando un espacio entre ellas que será rellenado por un fluido segregado por las células epidérmicas, llamado fluido de mudas. En este momento se empieza a formar la nueva cutícula, empezando por la deposición de la epicutícula sobre las células de la epidermis. La deposición de la nueva procutícula la realiza la epidermis aprovechando los componentes de la antigua endocutícula, que son disueltos por el fluido de muda. El fluido de mudas está compuesto por proteasas y quitinasas. Esta procutícula se deposita en una forma plegada. El segundo momento clave en la muda es cuando ya está muy avanzada la formación de la procutícula; se produce entonces la rotura por unas zonas específicas (situadas en la cabeza y tórax) de lo que queda de la vieja cutícula (reducida a la exocutícula y epicutícula), y el insecto sale, por decirlo así, al exterior. A esta rotura se le llama ecdisis. El resto abandonado de la cutícula se llama exuvio (Fig.s 4.5 y 4.6)

El proceso de la muda empieza verdaderamente con la multiplicación de las células de la epidermis, en una fase de preparación previa a la ecdisis. Una vez que el insecto ha salido del exuvio, todavía tiene que terminar de depositar parte de los componentes que caracterizan a la cutícula, especialmente las esclerotinas que se depositan en la procutícula para dar lugar a la exocutícula, y la capa de ceras más externa (Fig. 4.6).

En la muda no sólo se desprende la exocutícula que recubre el cuerpo y los apéndices, sino también el endoesqueleto y el revestimiento de las tráqueas, estomodeo y proctodeo.

Figura 4.5. Esquema del proceso de muda en los insectos. (García Marí et al, 1987b).

Figura 4.6. Secuencia de la formación de la cutícula en el fenómeno de la muda. (Liñán, 1998).

La Oviposición

LA OVIPOSICIÓN. 

Cuando el espermatozoide fertiliza al huevo éste ya está formado, con su estructura definitiva.

- Externamente se encuentra una cubierta denominada corión, formada a partir de una capa de células del oocito. En este corión se encuentra una serie de poros o aberturas, llamados micrópilos, por donde penetra el espermatozoide y otras denominadas aerópilos, que sirven para que el huevo pueda respirar.

-   Internamente se encuentra una membrana, la membrana vitelina, que recubre toda la célula huevo; el citoplasma de la célula (se distinguen varios tipos: el periplasma y el nuclear, según su aspecto y posición); rellenando la mayor parte del huevo está el vitelo o deutoplasma, donde se encuentran las reservas nutritivas del huevo; y en el centro se encuentra el núcleo.

       El espermatozoide penetra por alguno de los micrópilos y va a unirse al núcleo. Comienza entonces un proceso continuado de división mitótica del zigoto. Como resultado de esta repetida multiplicación intravitelina aparecen un elevado número de núcleos con su correspondiente halo de citoplasma, distribuidos entre el vitelo. Estos núcleos emigran hacia las regiones periféricas del huevo (el periplasma o citoplasma cortical), donde forman una capa que sigue multiplicándose hasta recubrir enteramente su superficie. Al mismo tiempo van apareciendo tabiques entre los núcleos que van definiendo las células, que finalmente crean una capa continua que recubre el vitelo. Esta capa de células se denomina blastómero y el huevo se encuentra en la fase deblástula (Fig. 4.2 b y c).

     Desde la fase de blástula se producen un serie de cambios en el blastómero que iniciarán la formación del embrión, acompañadas por diversas invaginaciones (gastrulación) de éste que darán lugar a unas capas celulares: el mesodermo, el endodermo y el ectodermo, a partir de las cuales se formarán los tejidos y órganos del insecto. Aparecen un grupo de células separadas del blastómero, las células polares, que formarán las gónadas. Durante todo este proceso el vitelo aporta el alimento necesario.

      La deposición de los huevos por la hembra es lo que se conoce como oviposición, y es muy variable.

• muchos insectos fitófagos realizan la puesta sobre el sustrato vegetal: sobre las hojas, pegados al tallo, en los frutos, flores, en oquedades de las plantas. También ocurre que las hembras hagan la puesta en el interior del sustrato vegetal, taladrando la superficie del vegetal en mayor o menor profundidad. Hay muchos insectos que hacen la puesta en el suelo, generalmente cerca de la planta que les servirá de alimento.
• los insectos parasitoides suelen dejar sus huevos dentro del insecto huésped, usando su ovipositor, y también dejando el huevo junto al insecto, de forma que cuando salga la larva sea ella la que penetre en el huésped. A veces no penetra y se queda pegado a él, pero esto ocurre cuando el huésped tiene algún tipo de cubierta protectora (caso de muchos cóccidos, o de larvas minadoras de varios grupos de insectos).
• los insectos depredadores suelen hacer la puesta en lugares donde la larva que emerja encuentre fácilmente la presa.

Figura: (a) Corte transversal de un huevo de insecto, mostrando las partes de que consta; (b) división del núcleo y comienzo de la emigración hacia la periferia; (c)comienzo de la división celular en el periplasma y formación del blastodermo. (Liñán, 1998).

Los huevos pueden depositarse agrupados o aislados. En ambos casos pueden presentar diferentes características: pueden estar libres, sin secreciones aparentes que los recubran, o cubiertos de escamas o pelos que la hembra obtiene de su cuerpo, o de secreciones que la hembra depone para unir todos los huevos y que sirva de protección, pueden estar en el extremo de pedúnculos más o menos largos, incluso pueden estar resguardados en cápsulas producidas por la hembra mediante secreciones de glándulas que se endurecen, sirviendo de resguardo a la puesta.

En cuanto a la forma ( ésta es muy variable, y depende de la especie en cuestión. Las formas más comunes son: esféricos, en forma de bala, ovoides, alargados, en forma de tonel. Dentro de la forma podemos considerar también el aspecto de su superficie: los hay que son lisos, pero también son frecuentes con estrías, dibujos o resaltes.

El color de un huevo recién depositado suele ser claro, entre blanco y amarillo claro, aunque también los hay que presentan algunos colores en el momento de la puesta. Conforme evoluciona el huevo suele cambiar su color, oscureciéndose.

El tamaño del huevo de los insectos es relativamente grande en relación con el organismo que los forma y con el resto de células, debido a la acumulación de reservas. Puede llegar a ser de varios mm. En el extremo más pequeño, caso de insectos parasitoides, su tamaño se encuentra entre 0,02 y 0,28 mm.

La duración como estado de huevo es variable. Se dan casos de que sólo dure unas pocas horas, o incluso que llegue a durar varios meses, pero lo más frecuente es que sea cuestión de días. En cualquier caso, el tiempo en la fase de huevo está muy influida por la temperatura: conforme disminuye ésta del valor óptimo, el tiempo que pasa en el estado de huevo aumenta.

Figura. Algunos ejemplos de huevos de insectos. 1, de neuróptero; 2, de hemíptero heteróptero; 3, himenóptero calcícido; 4 y 5, de dípteros; 6, de lepidóptero; 7, de ortóptero. (Liñán, 1998)

 La duración como estado de huevo es variable. Se dan casos de que sólo dure unas pocas horas, o incluso que llegue a durar varios meses, pero lo más frecuente es que sea cuestión de días. En cualquier caso, el tiempo en la fase de huevo está muy influida por la temperatura: conforme disminuye ésta del valor óptimo, el tiempo que pasa en el estado de huevo aumenta.

                                  

Estados del Desarrollo

ESTADOS DEL DESARROLLO 

      El desarrollo de los insectos se suele dividir en dos fases: embrionario y postembrionario. El primero tiene lugar en el interior del huevo (fertilizado o no) y conlleva todos los procesos de división, diferenciación celular y formación del embrión. Al finalizar la fase embrionaria, del huevo eclosiona un individuo que siempre es inmaduro (suele denominarse como larva o ninfa), que puede estar más o menos desarrollado y con el que empieza el desarrollo postembrionario, que culmina con la aparición del insecto adulto perfecto o imago, tras varios procesos de crecimiento y transformaciones.

      En la terminología entomológica más actual se denomina estado al momento del desarrollo en el que el insecto presenta la misma forma, definiendo las principales divisiones del ciclo biológico: huevo, estado inmaduro (larva o ninfa), pupa, y adulto.

     El término estadio implica las distintas fases por las que pasa el insecto en su estado inmaduro, según las mudas que haya realizado, y viene a ser una medida del tiempo o intervalo entre mudas. Se habla de que un insecto está en su primer estadio larvario o ninfal cuando ha salido del huevo y no ha realizado la primera muda; el segundo estadio larvario o ninfal se sitúa entre la primera y la segunda muda, y así sucesivamente hasta que aparezca el adulto.

    El término instar se utiliza para definir la forma del insecto entre dos apolisis, es decir, entre dos mudas, y así se suele decir que el insecto está en el primer instar larvario o ninfal, en el segundo, y así sucesivamente. Este término se utiliza cada vez menos, siendo sustituido por el término estadio.

Actividad Reproductiva

ACTIVIDAD REPRODUCTIVA

Cópula

     En esta manifestación encaminada a la perpetuación de la especie, desempeña un papel activo el individuo masculino, este tiene los órganos visuales, olfativos y auditivos más desarrollados, lo cual le permite descubrir a la hembra a grandes distancias. En la cópula son posibles los casos de poligamia cuando un ejemplar masculino copula con varios femeninos y poliandria cuando una hembra copula con varios ejemplares masculinos.

    La duración de la cópula es variable, en algunos insectos dura fracciones de minutos o minutos, en otras especies varias horas. En muchos insectos se efectúa una sola vez, en otros se repite varias veces

Fecundación

     Es la unión del óvulo y el espermatozoide. La formación de los productos sexuales femeninos y masculinos ocurre en individuos de sexos diferentes, no obstante la fecundación se realiza siempre en el cuerpo de la hembra y la fusión de estos productos sexuales da origen al ovulo fecundado.

Forma tamaño y estructura de los huevos

      Aunque el nombre de huevo da la impresión de un cuerpo geométrico de forma oval, no todos los huevos de los insectos son de esta forma, algunos son esféricos, otros ovales, otros alargados o en forma de cubo.

     La superficie de los huevos de los insectos, pude ser lisa o rugosa y, además, presentar los más variados dibujos, algunos presentan verdaderas figuras escultóricas. El tamaño es pequeño, varía entre 0,1 mm y 6-8 mm. Los más grande se acercan, en cuanto al tamaño, a los huevos de colibríes.

Puesta de los huevos

       El comienzo de la puesta es variable, inmediatamente después de la cópula o al pasar alguún tiempo. El periodo de la puesta puede tener también diferente duración. En algunos casos puede durar toda la vida de la hembra (en este caso los huevos se ponen a intervalos determinados); ponen varios huevos, después acumulan reservas para huevos nuevos. En algunas especies los huevos son puestos en adaptaciones especiales y el insecto los lleva todo el tiempo hasta que los expulsa

     Al poner los huevos el insecto escoge lugares que presentan suficiente protección para ellos y condiciones adecuadas para la vida d ella larva. De a cuerdo alas exigencias de las distintas especies, los huevos se ponen aislados o en grupos. La puesta puede ser al aire libre, recubiertos de una sustancia especial que los protege, o en un lugar oculto (en tejidos animales, vejetales, grietas en la tierra, en una envoltura de protección o en adaptaciones especiales.

     En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto de tiempo. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres años. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, día y noche, durante un período de 10 años. Como en la comunidad es el único adulto procreador, la población del termitero decrecería rápidamente sin ese ritmo de fertilidad.

Reproducción de los Insectos.

REPRODUCCIÓN DE LOS INSECTOS

     Los insectos al igual que el resto de los animales, realizan el acto de la reproducción, la cual es el conjunto de funciones fisiológicas que tiene por objeto la multiplicación de los individuos la perpetuación de las especies.

   Los insectos son organismos heterosexuales, normalmente en ellos se observa la existencia de dos sexos: masculino y femenino, y la reproducción es precedida por la cópula, unión y fusión de las células.

Sus formas son: 

En su mayoría, los insectos son ovíparos, ponen huevos aislados o en paquetes, aunque existen algunos modos especiales de reproducción.

Viviparidad

     En este tipo de reproducción los huevos se desarrollan dentro de la hembra, la cualproduce ninfas o larvas. Una forma especial de viviparidad es la ovoviviparidad donde los huevos hacen eclosión poco tiempo después de puestos, como consecuencia de haber comenzado el desarrollo en el interior de la hembra

Partenogénesis

     Se le llama también reproducción virginal, y es aquella en la cual el óvulo tiene la capacidad de desarrollarse sin que haya sido fecundado. Se supone que la patenogénesis tiene su origen en la [Anfigonía|anfigonía]]. Esta forma de reproducción es muy frecuente en muchos insectos, por ejemplo, los áfidos o pulgón, coccidos (guaguas), algunos Coleópteros etc. En algunas especies es el único modo de reproducción, y en otras se alterna con la forma sexual.

Clasificación de la partenogénesis

• Arenotosis: Se produce cuando la generación o descendencia se compone exclusivamente de individuos masculinos, por ejemplo las abejas
• Telotosis: Se efectúa cuando la descendencia se compone casi exclusivamente de individuos femeninos, por ejemplo los pulgones.
• Anfitosis: Es aquella en la cual de los huevos no fecundados se obtienen individuos masculinos y femeninos; por ejemplo, las generaciones sexuadas de áfidos o pulgones
• .

Pedogénesis

     Es una forma especial de partenogénesis, representa la reproducción de larvas y pupas antes de alcanzar su pleno desarrollo. Es un modo de reproducción poco frecuente, y se caracteriza por las siguientes particularidades: la hembra normalmente fecundada, pone huevos d ellos cuales se desarrollan larvas. Estas no llegan a trasformarse en pupas, sino que dentro de su cuerpo se desarrollan en forma partenogénica, un número frecuentemente elevado de larvas que se alimentan con el contenido del cuerpo de la “madre” y después de devorarla, sale y comienza una vida independiente.

     Si las condiciones del medio le son adversas, las larvas concluyen este modo de reproducción pasan a la fase de pupa y desarrollan formas adultas normales, hembras y machos. Este fenómeno se observa en algunas moscas y en algunos escarabajos.

Poliembrionía

     Se denomina así al fenómenos que ocure en los insectos de producir dos o más embriones de un solo huevo. Comunmente el número producido es elevado. Esta manera de reproducirse se presenta en pocos insectos, principalmente avispitas parasíticas, que pueden tener así una alta capacidad reproductiva y ser útiles en el contral de plagas.

 

Hermafroditismo

     Es poco frecuente, ocurre cuando en un mismo insecto se desarrollan los dostipos de células sexuales: femenina y masculina. Un ejemplo típico de hermafroditismo lo presenta una guagua que ataca con preferencia a los cítricos.

CARACTERÍSTICAS DE LA REPRODUCCIÓN

 Podemos destacar:

• El alto número de descendientes por hembra, que puede variar ostensiblemente de una especie a otra. Basta pensar en la reina de un termitero u hormiguero, que puede poner a lo largo de su vida varios cientos de miles de huevos. En las especies que no tienen hábitos sociales el rango puede estar entre algunas decenas hasta varias centenas e incluso miles de huevos por hembra.
• La reproducción de los insectos es bisexual de tipo anfigónica: existe un macho y una hembra, que producen cada unos de ellos sus gametos. El macho pasa sus espermatozoides a la hembra para que se unan al óvulo o huevo, de forma que el huevo sea viable. Aquí se pueden presentar excepciones: que sólo exista un sexo (la hembra) en una población, y en este caso se producen ciertas variantes de la reproducción, bastante comunes en algunos grupos de insectos.
• Acoplamiento entre los sexos. El macho y la hembra se aparean, y el macho fecunda a la hembra al pasarle su esperma. Existen excepciones, como ocurre en los Apterigotos, donde el macho deja su esperma envuelto en una cubierta sobre el sustrato, la hembra lo recoge y se lo introduce por su abertura genital.
• Oviparidad. El gameto femenino, fertilizado o no por el espermatozoide del macho, recibe el nombre de huevo. La hembra deposita el huevo en un lugar adecuado. En el interior de este huevo se produce la embriogénesis, y de él surge un insecto inmaduro que sufre varias transformaciones hasta llegar al estado de adulto o imago. Existen algunas excepciones a esta norma.