Control Hormonal

Control hormonal de la metamorfosis: hormona de la muda (o ecdisona), hormona juvenil

Ya se ha mencionado en un punto anterior en qué consiste la metamorfosis: una serie de cambios estructurales internos y externos que ocurren en el insecto inmaduro hasta dar lugar al imago. Estos cambios suponen un proceso en el cual el insecto inmaduro debe ir creciendo en tamaño, por lo que en la metamorfosis tambien se ve implicada la muda.

Podemos separar dos procesos, aunque estén ligados en la fisiología del insecto, gobernados por una serie de sustancias hormonales. El primero de ellos es el crecimiento en tamaño del insecto, es decir la muda.

En la Fig. 4.7 se encuentra el esquema de las hormonas y glándulas que intervienen en la muda. Las células neurosecretoras de una parte del cerebro son las que secretan la hormona denominada ecdisotropina o HPTT (hormona protoracicotrópica) en función de diversos estímulos. Esta hormona se almacena en los cuerpos cardíacos, pasando a través de los nervios que los unen al cerebro. De los cuerpos cardíacos se vierte directamente a la hemolinfa, de forma que al llegar a las glándulas protorácicas estimula en ellas la producción de la hormona de la muda (HM) o ecdisona. Ésta es finalmente activada a la forma 20-hidroxiecdisona, que es la que desencadena todo el proceso de la muda en las células epidérmicas. También se conocen otras neurohormonas que intervienen en otros procesos de la muda, como la ecdisis o con la esclerotización del tegumento en el insecto adulto recién emergido.

Figura 4.7. Esquema de las principales fases de activación del proceso de la muda en los insectos. CNS, células neurosecretoras del cerebro; HPTT, hormona protoracicotrópica; cc, cuerpos cardíacos; ca, cuerpos alados; GP, glándula protorácica; HM, hormona de la muda (Liñán, 1998).

El segundo proceso fundamental en la metamorfosis es el cambio que debe sufrir todo insecto inmaduro para formar al insecto adulto o imago. En este proceso interviene una hormona (mas bien grupo de hormonas) que se denomina hormona juvenil (HJ). Esta hormona es producida en los cuerpos alados, aunque su síntesis está influida por otro agente neurohormonal denominado alatotropina o ATT. La cantidad de hormona juvenil que se encuentra en la hemolinfa del insecto en cada fase del desarrollo está regulada por diversos factores neurohormonales producidos en el cerebro o en el ganglio subesofágico. Estos factores regulan la síntesis y cantidad de esterasas específicas de esta hormona, encargadas de degradarla, cuando las necesidades fisiológicas así lo requieran, por ejemplo en el paso de la fase inmadura a la adulta.

En la Fig. 4.8 se encuentra el esquema de cómo actúan las diferentes hormonas implicadas en la metamorfosis. Durante la fase inmadura los niveles en hemolinfa de la hormona juvenil son elevados, lo que está relacionado con el mantenimiento de los caracteres inmaduros o juveniles en el insecto. En los insectos de desarrollo hemimetábolo la concentración de HJ en la hemolinfa disminuye de forma gradual con cada muda, lo que implica que van apareciendo las características definitivas del adulto de forma gradual, y en la última muda baja bruscamente su concentración, apareciendo el adulto. En los insectos de desarrollo holometábolo, la concentración de la HJ es constante en cada muda en las fases inmaduras, disminuye mucho en el último estadio larvario, apareciendo entonces el estado de pupa, y desaparece completamente durante la pupa, permitiendo sólo entonces la aparición de los caracteres de adulto.

Estas hormonas están implicadas en otros procesos de la fisiología del insecto. Así, la ecdisona actúa directamente en la ruptura de la diapausa de larvas y pupas, y en la diferenciación de tejidos imaginales en la fase de pupa, aunque una vez que surge el insecto adulto las glándulas protorácicas degeneran y deja de producirse la ecdisona. Por su parte, la hormona juvenil, una vez que ha aparecido el adulto, reanuda su secreción en los cuerpos alados, interviniendo en la deposición de reservas en el huevo, en la producción de ciertas glándulas sexuales accesorias del macho y la hembra, en la regulación de la diapausa, y en otras funciones o procesos del insecto.

La importancia de la muda y la metamorfosis en el desarrollo de los insectos, y su carácter hormonal, han estimulado el desarrollo de sustancias insecticidas que interfieren en alguno de estos procesos. Así, hay productos de síntesis similares a la ecdisona, con lo que aceleran la muda; otros productos son semejantes a las hormonas juveniles, de forma que mantienen indefinidamente los caracteres juveniles en los inmaduros; otros sin embargo son sustancias antagonistas de estas hormonas juveniles, y provocan la aparición prematura de características de adulto o la esterilidad de hembras adultas; y también se han sintetizado sustancias que interfieren con la deposición de la cutícula y con la esclerotización final.

Figura 4.8. Esquema clásico del control endocrino de la metamorfosis en un insecto. ATT, alatropina; HPTT, hormona protoracicotrópica; cc, cuerpos cardíacos; ca, cuerpos alados; HJ, hormona juvenil; HM, hormona de la muda; GP, glándula protorácica. (Liñán, 1998).

            Tipos de larvas y pupas de insectos holometábolos

     En el tipo de desarrollo holometábolo se ha llamado larva al estado inmaduro, con una serie de características ya definidas. Este tipo de larvas puede clasificarse según su morfología externa, atendiendo al número de patas que presentan y a otras características. Los tipos principales de larvas son (Fig. 4.9):

• protopoda: posee apéndices cefálicos y torácicos muy reducidos, y carecen de segmentación visible en el abdomen. Viven en el interior de su huésped, rodeados de alimento y no necesitan moverse. Propia de algunos Himenópteros parásitos.
• polipoide o eruciforme: son larvas de vida libre, con tórax y abdomen con segmentación visible, estigmas en los segmentos, cabeza endurecida y aparato bucal masticador. Presentan 3 pares de patas torácicas y un número variable de falsas patas abdominales o pseudópodos. Se encuentran en los siguientes órdenes:
• Lepidoptera ..............presentan cinco o menos falsas patas
• Hymenoptera............ presentan más de cinco falsas patas
• oligopoide: suelen ser larvas de vida libre, segmentación visible, con 3 pares de patas torácicas, pero sin falsas patas en el abdomen. Cabeza endurecida. Generalmente presentan aparato bucal masticador o con alguna modificación. A este grupo pertenencen la mayor parte de las larvas de los insecto endopterigotos. Se da en los órdenes Coleoptera y Neuroptera. Especialmente en el orden Coleoptera pueden darse bastantes diferencias morfológicas dentro de este tipo general oligopoide, y es normal el distinguir una serie de grupos, como son:
• campodeiforme. Suelen se larvas aplanadas, de cuerpo largo y fusiforme, de patas largas en relación a su cuerpo. Cabeza prognata. Pueden tener un par de procesos abdominales terminales. Muchas veces se corresponden con larvas activas depredadoras, bien dotadas sensorialmente y adaptadas a la vida errante. Se da en coleópteros y neurópteros. En este último orden las larvas tienen un aparato bucal característico, en el que las mandíbulas han modificado su función, suelen ser alargadas y curvas, y sirven para absorber la hemolinfa de sus presas.
• escarabeiforme. Cuerpo más o menos cilíndrico, poco esclerotizadas (color blanquecino), curvadas, con el último segmento normalmente más engrosado, de tamaño relativamente grande. Patas cortas, de vida más sedentaria. Suelen vivir en el suelo cerca del alimento, en tejidos vegetales, madera , etc. Es frecuente en los coleópteros.
• elateriforme. Cuerpo alargado y fino, esclerotizado y endurecido, de color marrón (claro u oscuro) o amarillo. Suelen vivir en el suelo, o en sitios con comida abundante. Es típica de coleópteros.

Figura 4.9. Diversos tipos de larvas de insectos. a, protopoide (de himenóptero parasitoide); b, eruciforme (de lepidóptero); c, eruciforme (de himenóptero sínfito); d, oligopoide de tipo campodeiforme (de coleóptero coccinélido); e, oligopoide de tipo campodeiforme (de neuróptero); f, oligopoide de tipo escarabeiforme (de coleóptero escarabeido); g, elateriforme (de coleóptero tenebriónido); h, ápoda y acéfala (de díptero ciclorrafo); i, ápoda y eucéfala (de coleóptero bupréstido); j, ápoda y eucéfala (de coleóptero cerambícido); k, ápoda y eucéfala (de himenóptero apócrita); l, ápoda y eucéfala (de díptero nematocero). (Diversas fuentes).

• ápoda: las larvas de este grupo no poseen apéndices locomotores junto a la cabeza (es decir, no tienen patas verdaderas), aunque a veces pueden presentar falsas patas o pseudópodos en el abdomen, viven en medios confinados (interior de plantas, animales, carroña, excrementos) donde se encuentra su alimento, en terrenos inundados o en el agua. Aquí también se pueden dar diferentes morfologías, dependiendo si poseen cápsula cefálica o no. Pueden ser:
• acéfala (en Diptera, suborden Ciclorrapha). Presentan una morfología característica, puesto que no tienen cápsula cefálica, pero sí un aparato bucal formado por un par de ganchos bucales (son las mandíbulas transformadas) esclerotizados de color oscuro. Este tipo de larva suele denominarse como cresa. Pueden tener falsas patas o una serie de pelos rígidos que les ayudan a moverse.

• hemicéfala (en Diptera, suborden Braquicera). Presentan una pequeña cápsula cefálica, pero parcialmente oculta dentro del tórax.
• eucéfala [en Coleoptera (familias Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae, Scolytidae), Diptera (suborden Nematocera), Hymenoptera (suborden Aculeata, división Apocrita)]. Presentan cápsula cefálica generalmente esclerotizada y más o menos bien visible, con aparato bucal de tipo masticador.

En cuanto a las pupas, son el instar inactivo de los insectos holometábolos, aunque también puede presentarse en algunos hemimetábolos (en tisanópteros y machos de cóccidos). Es una intermuda o etapa de reposo que aparece entre el último estadio larvario y el adulto. En la pupa se producen los cambios necesarios, tanto internos como externos, necesarios para que de la larva surja el adulto adaptado a sus nuevas funciones.

Aunque externamente no se aprecie gran actividad, en el interior de la pupa se produce una dramática reorganización de los tejidos, empezando por la liquacción de los existentes en la larva, y en la formación de los nuevos tejidos y sistemas del futuro adulto. Esto incluye la formación y crecimiento de las alas y el desarrollo de los músculos del vuelo. Algunas pupas poseen cierta autonomía de movimientos, que les permite nadar o andar dentro del agua, o desplazarse en el suelo o el interior de tallos o de la madera.

Muchas larvas se ocultan antes de pasar a la fase de pupa con el fin de proteger esta fase tan vulnerable. Buscan refugio en el suelo, donde fabrican una cámara, o la larva fabrica un capullo sedoso, que a veces se recubre de otras sustancias (partículas de tierra o vegetales, virutas, excrecencias del propio cuerpo). En muchas especies es también el estado en el que el insecto sobrevive a las condiciones ambientales adversas al entrar en diapausa.

Los tipos de pupa se pueden definir de forma sencilla según tengan los apéndices del cuerpo (antenas, piezas bucales, patas) pegados o no al cuerpo. Pueden ser (Fig. 4.10):

• exarada o libre: los apéndices están separados del cuerpo del insecto. Es típica de la mayoría de coleópteros, himenópteros, y neurópteros, y en algunos lepidópteros.
• obtecta o enfundada: los apéndices están soldados al cuerpo de la pupa. Es la común en los lepidópteros (se le suele llamar crisálida), pero también la presentan los coleópteros coccinélidos, los dípteros nematoceros y los himenópteros calcídidos. La cutícula suele estar más endurecida y oscura que en las exaradas.
• coartada. Es un caso especial que se da en dípteros ciclorrafos, y en algunos himenópteros, donde la larva segrega una cubierta endurecida (pupario), y dentro de ella está la verdadera pupa, que es exarada.

Figura 4.10. Diversos tipos de pupas que se dan en los insectos. a, pupa exarada o libre (de himenóptero); b, pupa obtecta o enfundada (de lepidóptero); c, tipo de pupa coartada (de díptero). (Richards y Davis 1983).